Funktionen, Bedeutung und Aufbau der Plasmamembran. Zellmembran (Plasmamembran), ihre Hauptfunktionen

Die Zellmembran (Plasmamembran) ist eine dünne, semipermeable Membran, die Zellen umgibt.

Funktion und Rolle der Zellmembran

Seine Funktion besteht darin, die Integrität des Inneren zu schützen, indem es einige lebenswichtige Substanzen in die Zelle lässt und andere daran hindert, einzudringen.

Es dient auch als Grundlage für die Bindung an einige Organismen und an andere. Somit gibt die Plasmamembran auch die Form der Zelle vor. Eine weitere Funktion der Membran besteht darin, das Zellwachstum durch Gleichgewicht und zu regulieren.

Bei der Endozytose werden durch die Aufnahme von Substanzen Lipide und Proteine ​​aus der Zellmembran entfernt. Während der Exozytose verschmelzen Vesikel, die Lipide und Proteine ​​enthalten, mit der Zellmembran, wodurch die Zellgröße zunimmt. und Pilzzellen haben Plasmamembranen. Interne werden beispielsweise auch von Schutzmembranen umschlossen.

Zellmembranstruktur

Die Plasmamembran besteht hauptsächlich aus einer Mischung von Proteinen und Lipiden. Je nach Lage und Rolle der Membran im Körper können Lipide 20 bis 80 Prozent der Membran ausmachen, der Rest sind Proteine. Während Lipide dazu beitragen, der Membran Flexibilität zu verleihen, steuern und erhalten Proteine ​​die Chemie der Zelle und unterstützen den Transport von Molekülen durch die Membran.

Membranlipide

Phospholipide sind der Hauptbestandteil von Plasmamembranen. Sie bilden eine Lipiddoppelschicht, in der sich die hydrophilen (wasserangezogenen) Kopfregionen spontan so organisieren, dass sie dem wässrigen Zytosol und der extrazellulären Flüssigkeit zugewandt sind, während die hydrophoben (wasserabstoßenden) Schwanzregionen vom Zytosol und der extrazellulären Flüssigkeit abgewandt sind. Die Lipiddoppelschicht ist semipermeabel, sodass nur einige Moleküle durch die Membran diffundieren können.

Cholesterin ist ein weiterer Lipidbestandteil tierischer Zellmembranen. Cholesterinmoleküle werden selektiv zwischen Membranphospholipiden verteilt. Dies trägt dazu bei, die Steifheit der Zellmembranen aufrechtzuerhalten, indem verhindert wird, dass Phospholipide zu eng zusammengepackt werden. Cholesterin fehlt in pflanzlichen Zellmembranen.

Glykolipide befinden sich auf der Außenfläche von Zellmembranen und sind über eine Kohlenhydratkette mit diesen verbunden. Sie helfen der Zelle, andere Zellen im Körper zu erkennen.

Membranproteine

Die Zellmembran enthält zwei Arten assoziierter Proteine. Proteine ​​​​der peripheren Membran sind extern und durch Interaktion mit anderen Proteinen mit dieser verbunden. Integrale Membranproteine ​​werden in die Membran eingeführt und passieren die meisten. Auf beiden Seiten davon befinden sich Teile dieser Transmembranproteine.

Plasmamembranproteine ​​haben verschiedene Funktionen. Strukturproteine ​​geben den Zellen Halt und Form. Membranrezeptorproteine ​​unterstützen Zellen dabei, mithilfe von Hormonen, Neurotransmittern und anderen Signalmolekülen mit ihrer äußeren Umgebung zu kommunizieren. Transportproteine, wie z. B. globuläre Proteine, transportieren Moleküle durch erleichterte Diffusion durch Zellmembranen. An Glykoproteine ​​ist eine Kohlenhydratkette gebunden. Sie sind in die Zellmembran eingebettet und helfen beim Austausch und Transport von Molekülen.

Organellenmembranen

Einige Zellorganellen sind zudem von Schutzmembranen umgeben. Kern,

Alle Zellmembranen zeichnen sich durch ein Strukturprinzip aus (Abb. 1). Sie basieren auf zwei Lipidschichten (Fettmoleküle, die meisten davon sind Phospholipide, es gibt aber auch Cholesterin und Glykolipide).

Abb.1. Diagramm der Struktur einer Zellmembran

Membranlipidmoleküle haben einen Kopf (ein Bereich, der Wasser anzieht und dazu neigt, mit ihm zu interagieren, der als hydrophil bezeichnet wird) und einen Schwanz, der hydrophob ist (Wassermoleküle abstößt und ihre Nähe vermeidet). Aufgrund dieser unterschiedlichen Eigenschaften von Kopf und Schwanz von Lipidmolekülen reihen sich letztere beim Auftreffen auf die Wasseroberfläche in Reihen auf: Kopf an Kopf, Schwanz an Schwanz und bilden eine Doppelschicht, in der die Hydrophilie Die Köpfe sind dem Wasser zugewandt und die hydrophoben Schwänze sind einander zugewandt. Die Schwänze liegen innerhalb dieser Doppelschicht. Das Vorhandensein einer Lipidschicht bildet einen geschlossenen Raum, isoliert das Zytoplasma von der umgebenden wässrigen Umgebung und stellt ein Hindernis für den Durchgang von Wasser und darin löslichen Substanzen durch die Zellmembran dar. Die Dicke einer solchen Lipiddoppelschicht beträgt etwa 5 nm.

Membranen enthalten auch Proteine. Ihre Moleküle sind in Volumen und Masse 40-50-mal größer als die Moleküle der Membranlipide. Aufgrund von Proteinen erreicht die Membrandicke 7 - 10 nm. Obwohl die Gesamtmasse von Proteinen und Lipiden in den meisten Membranen nahezu gleich ist, ist die Anzahl der Proteinmoleküle in der Membran um ein Vielfaches geringer als die der Lipidmoleküle. Typischerweise sind Proteinmoleküle getrennt angeordnet. Sie scheinen in der Membran aufgelöst zu sein, sie können sich darin bewegen und ihre Position ändern. Aus diesem Grund wurde die Struktur der Membran als flüssiges Mosaik bezeichnet. Lipidmoleküle können sich auch entlang der Membran bewegen und sogar von einer Lipidschicht zur anderen springen. Folglich weist die Membran Anzeichen von Fließfähigkeit auf und verfügt gleichzeitig über die Eigenschaft der Selbstorganisation und kann aufgrund der Fähigkeit der Lipidmoleküle, sich zu einer Lipiddoppelschicht anzuordnen, nach einer Beschädigung wiederhergestellt werden.

Proteinmoleküle können die gesamte Membran durchdringen, sodass ihre Endabschnitte über deren Quergrenzen hinausragen. Solche Proteine ​​werden Transmembran- oder Integralproteine ​​genannt. Es gibt auch Proteine, die nur teilweise in die Membran eintauchen oder sich auf deren Oberfläche befinden.

Zellmembranproteine ​​erfüllen zahlreiche Funktionen. Um jede Funktion auszuführen, sorgt das Zellgenom dafür, dass die Synthese eines bestimmten Proteins in Gang gesetzt wird. Selbst in der relativ einfachen Membran eines roten Blutkörperchens befinden sich etwa 100 verschiedene Proteine.

Zu den wichtigsten Funktionen von Membranproteinen gehören:

1) Rezeptor – Interaktion mit Signalmolekülen und Signalübertragung in die Zelle;

2) Transport – Übertragung von Stoffen durch Membranen und Gewährleistung des Austauschs zwischen dem Zytosol und der Umgebung. Es gibt verschiedene Arten von Proteinmolekülen (Translokasen), die für den Transmembrantransport sorgen. Darunter sind Proteine, die Kanäle bilden, die die Membran durchdringen und durch die die Diffusion bestimmter Substanzen zwischen dem Zytosol und dem extrazellulären Raum erfolgt. Solche Kanäle sind meist ionenselektiv, d.h. lassen nur Ionen einer Substanz durch. Es gibt auch Kanäle, deren Selektivität geringer ist, sie lassen beispielsweise Na + und K-, K- und C1~-Ionen durch. Es gibt auch Trägerproteine, die den Transport einer Substanz durch eine Membran sicherstellen, indem sie ihre Position in dieser Membran verändern;

3) Klebstoff – Proteine ​​sind zusammen mit Kohlenhydraten an der Adhäsion beteiligt (Adhäsion, Verklebung von Zellen bei Immunreaktionen, Assoziation von Zellen zu Schichten und Geweben);

4) enzymatisch – einige in die Membran eingebaute Proteine ​​wirken als Katalysatoren für biochemische Reaktionen, deren Ablauf nur bei Kontakt mit Zellmembranen möglich ist;

5) mechanisch – Proteine ​​sorgen für die Festigkeit und Elastizität der Membranen und ihre Verbindung mit dem Zytoskelett. Diese Rolle übernimmt beispielsweise in Erythrozyten das Protein Spectrin, das in Form einer Netzstruktur an der Innenfläche der Erythrozytenmembran befestigt ist und Verbindungen zu intrazellulären Proteinen hat, die das Zytoskelett bilden. Dies verleiht den roten Blutkörperchen Elastizität und die Fähigkeit, sich beim Durchgang durch die Blutkapillaren zu verändern und ihre Form wiederherzustellen. Zellmembran // http://humbio.ru/humbio/cytology/000e4e66.htm

Kohlenhydrate machen nur 2-10 % der Membranmasse aus, ihre Menge variiert in den verschiedenen Zellen. Dank Kohlenhydraten kommt es zu bestimmten Arten interzellulärer Interaktionen; sie sind an der Erkennung fremder Antigene durch die Zelle beteiligt und bilden zusammen mit Proteinen eine einzigartige Antigenstruktur der Oberflächenmembran ihrer eigenen Zelle. Anhand solcher Antigene erkennen sich Zellen gegenseitig, verbinden sich zu Gewebe und haften für kurze Zeit zusammen, um Signalmoleküle zu übertragen. Verbindungen von Proteinen mit Zuckern werden Glykoproteine ​​genannt. Wenn Kohlenhydrate mit Lipiden kombiniert werden, werden solche Moleküle Glykolipide genannt.

Durch das Zusammenspiel der in der Membran enthaltenen Stoffe und die relative Reihenfolge ihrer Anordnung erhält die Zellmembran eine Reihe von Eigenschaften und Funktionen, die sich nicht auf eine einfache Summe der Eigenschaften der sie bildenden Stoffe reduzieren lassen.

Tabelle Nr. 2

Frage 1 (8)

Zellmembran(oder Zytolemma oder Plasmalemma oder Plasmamembran) trennt den Inhalt einer Zelle von der äußeren Umgebung und gewährleistet so deren Integrität; reguliert den Austausch zwischen Zelle und Umwelt; Intrazelluläre Membranen unterteilen die Zelle in spezielle geschlossene Kompartimente – Kompartimente oder Organellen, in denen bestimmte Umweltbedingungen aufrechterhalten werden.

Funktionen der Zell- oder Plasmamembran

Die Membran bietet:

1) Selektives Eindringen von Molekülen und Ionen in und aus der Zelle, die für die Ausführung spezifischer Zellfunktionen erforderlich sind;
2) Selektiver Transport von Ionen durch die Membran unter Aufrechterhaltung einer transmembranen elektrischen Potentialdifferenz;
3) Spezifität interzellulärer Kontakte.

Aufgrund des Vorhandenseins zahlreicher Rezeptoren in der Membran, die chemische Signale wahrnehmen – Hormone, Mediatoren und andere biologisch aktive Substanzen – ist sie in der Lage, die Stoffwechselaktivität der Zelle zu verändern. Membranen sorgen für die Spezifität von Immunmanifestationen aufgrund des Vorhandenseins von Antigenen auf ihnen – Strukturen, die die Bildung von Antikörpern bewirken, die sich spezifisch an diese Antigene binden können.
Der Zellkern und die Organellen der Zelle sind außerdem durch Membranen vom Zytoplasma getrennt, die die freie Bewegung von Wasser und darin gelösten Substanzen aus dem Zytoplasma in dieses hinein und umgekehrt verhindern. Dadurch werden Bedingungen für die Trennung biochemischer Prozesse geschaffen, die in verschiedenen Kompartimenten innerhalb der Zelle ablaufen.

Zellmembranstruktur

Zellmembran- elastische Struktur, Dicke von 7 bis 11 nm (Abb. 1.1). Es besteht hauptsächlich aus Lipiden und Proteinen. 40 bis 90 % aller Lipide sind Phospholipide – Phosphatidylcholin, Phosphatidylethanolamin, Phosphatidylserin, Sphingomyelin und Phosphatidylinositol. Ein wichtiger Bestandteil der Membran sind Glykolipide, vertreten durch Cerebriside, Sulfatide, Ganglioside und Cholesterin.

Grundstruktur der Zellmembran ist eine Doppelschicht aus Phospholipidmolekülen. Aufgrund hydrophober Wechselwirkungen werden die Kohlenhydratketten von Lipidmolekülen in einem verlängerten Zustand nahe beieinander gehalten. Gruppen von Phospholipidmolekülen beider Schichten interagieren mit Proteinmolekülen, die in die Lipidmembran eingetaucht sind. Da sich die meisten Lipidbestandteile der Doppelschicht in flüssigem Zustand befinden, ist die Membran beweglich und führt wellenförmige Bewegungen aus. Seine Abschnitte sowie die in die Lipiddoppelschicht eingetauchten Proteine ​​​​werden von einem Teil zum anderen gemischt. Die Beweglichkeit (Fluidität) der Zellmembranen erleichtert den Stofftransport durch die Membran.

Zellmembranproteine werden hauptsächlich durch Glykoproteine ​​repräsentiert.

Unterscheiden

integrale Proteine, durchdringt die gesamte Dicke der Membran und

periphere Proteine, nur an der Oberfläche der Membran befestigt, hauptsächlich an ihrem inneren Teil.

Periphere Proteine Fast alle fungieren als Enzyme (Acetylcholinesterase, saure und alkalische Phosphatasen usw.). Einige Enzyme werden aber auch durch integrale Proteine ​​– ATPase – repräsentiert.

Integrale Proteine sorgen für einen selektiven Ionenaustausch über Membrankanäle zwischen extrazellulärer und intrazellulärer Flüssigkeit und fungieren auch als Proteine, die große Moleküle transportieren.

Membranrezeptoren und Antigene können sowohl durch integrale als auch durch periphere Proteine ​​repräsentiert werden.

Proteine, die von der zytoplasmatischen Seite an die Membran angrenzen, werden klassifiziert als Zellzytoskelett. Sie können sich an Membranproteine ​​anlagern.

Also, Proteinbande 3(Bandenzahl während der Proteinelektrophorese) von Erythrozytenmembranen wird durch das niedermolekulare Protein Ankyrin zu einem Ensemble mit anderen Zytoskelettmolekülen kombiniert – Spektrin

Spectrin ist ein wichtiges Zytoskelettprotein, das ein zweidimensionales Netzwerk bildet, an das Aktin gebunden ist.

Aktin bildet Mikrofilamente, die den kontraktilen Apparat des Zytoskeletts darstellen.

Zytoskelett ermöglicht es der Zelle, flexibel-elastische Eigenschaften zu zeigen und verleiht der Membran zusätzliche Festigkeit.

Die meisten integralen Proteine ​​sind Glykoproteine. Ihr Kohlenhydratanteil ragt aus der Zellmembran nach außen. Viele Glykoproteine ​​haben aufgrund ihres hohen Sialinsäuregehalts eine große negative Ladung (z. B. das Glycophorin-Molekül). Dies verleiht den Oberflächen der meisten Zellen eine negative Ladung und trägt so dazu bei, andere negativ geladene Objekte abzustoßen. Kohlenhydratvorsprünge von Glykoproteinen sind Träger von Blutgruppenantigenen, anderen antigenen Determinanten der Zelle, und sie fungieren als Rezeptoren, die Hormone binden. Glykoproteine ​​bilden adhäsive Moleküle, die dazu führen, dass Zellen aneinander haften, d. h. enge interzelluläre Kontakte.

Hauptzellmembranen:

Plasmamembran

Die jede Zelle umgebende Plasmamembran bestimmt ihre Größe, gewährleistet den Transport kleiner und großer Moleküle von und in die Zelle und hält den Unterschied in den Ionenkonzentrationen auf beiden Seiten der Membran aufrecht. Die Membran ist an interzellulären Kontakten beteiligt, nimmt Signale aus der äußeren Umgebung wahr, verstärkt sie und überträgt sie in die Zelle. Viele Enzyme, die biochemische Reaktionen katalysieren, sind mit der Membran verbunden.

Kernmembran

Die Kernhülle besteht aus äußeren und inneren Kernmembranen. Die Kernhülle verfügt über Poren, durch die RNA vom Zellkern in das Zytoplasma und regulatorische Proteine ​​vom Zytoplasma in den Zellkern eindringen.

Die innere Kernmembran enthält spezifische Proteine, die über Bindungsstellen für die Hauptpolypeptide der Kernmatrix – Lamin A, Lamin B und Lamin C – verfügen. Eine wichtige Funktion dieser Proteine ​​​​ist der Zerfall der Kernmembran während der Mitose.

Membran des endoplasmatischen Retikulums (ER).

Die ER-Membran weist zahlreiche Falten und Biegungen auf. Es bildet eine kontinuierliche Oberfläche, die einen Innenraum, den sogenannten ER-Hohlraum, begrenzt. Das raue ER ist mit Ribosomen verbunden, auf denen die Synthese von Proteinen der Plasmamembran, des ER, des Golgi-Apparats, der Lysosomen und sekretierter Proteine ​​stattfindet. Regionen des ER, die keine Ribosomen enthalten, werden glatte ER genannt. Hier findet die letzte Stufe der Biosynthese von Cholesterin, Phospholipiden, der Oxidationsreaktion eigener Metaboliten und Fremdstoffe unter Beteiligung von Membranenzymen statt – Cytochrom P 450, Cytochrom P 450-Reduktase, Cytochrom B 5-Reduktase und Cytochrom B 5

Golgi-Apparat

Der Golgi-Apparat ist ein wichtiges Membranorganell, das für die Modifikation, Ansammlung, Sortierung und Weiterleitung verschiedener Substanzen in die entsprechenden intrazellulären Kompartimente sowie außerhalb der Zelle verantwortlich ist. Spezifische Enzyme der Golgi-Komplexmembran, Glykosyltransferasen, glykosylieren Proteine ​​an Serin-, Threoninresten oder der Amidgruppe von Asparagin und vervollständigen so die Bildung komplexer Proteine ​​– Glykoproteine.

Mitochondriale Membranen

Mitochondrien sind von einer Doppelmembran umgebene Organellen, die auf die Synthese von ATP durch oxidative Phosphorylierung spezialisiert sind. Ein charakteristisches Merkmal der äußeren Mitochondrienmembran ist der Gehalt an einer großen Menge Porinprotein, das Poren in der Membran bildet. Dank Porin ist die äußere Membran für anorganische Ionen, Metaboliten und sogar kleine Proteinmoleküle (weniger als 10 kDa) frei durchlässig. Die äußere Membran ist für große Proteine ​​undurchlässig, wodurch die Mitochondrien verhindern können, dass Proteine ​​im Zwischenmembranraum in das Zytosol gelangen.

Die innere Membran der Mitochondrien zeichnet sich durch einen hohen Gehalt an Proteinen von etwa 70 % aus, die hauptsächlich katalytische und Transportfunktionen erfüllen. Membrantranslokasen sorgen für den selektiven Transfer von Substanzen aus dem Intermembranraum zur Matrix und in der entgegengesetzten Richtung sind Enzyme am Elektronentransport (Elektronentransportkette) und der ATP-Synthese beteiligt.

Lysosomenmembran

Die Lysosomenmembran fungiert als „Schutzschild“ zwischen aktiven Enzymen (mehr als 50), die Reaktionen für den Abbau von Proteinen, Kohlenhydraten, Fetten, Nukleinsäuren und anderen Zellinhalten bereitstellen. Die Membran enthält einzigartige Proteine, zum Beispiel eine ATP-abhängige Protonenpumpe (Pumpe), die ein saures Milieu (pH 5) aufrechterhält, das für die Wirkung hydrolytischer Enzyme (Proteasen, Lipasen) notwendig ist, sowie Transportproteine, die dies ermöglichen Abbauprodukte von Makromolekülen verlassen das Lysosom. Solche Membranen schützen sie vor der Wirkung von Proteasen.

Allgemeine Funktionen biologischer Membranen die folgende:

Sie grenzen den Inhalt der Zelle von der äußeren Umgebung und den Inhalt von Organellen vom Zytoplasma ab.

Sie sorgen für den Transport von Stoffen in die Zelle hinein und aus ihr heraus, vom Zytoplasma zu den Organellen und umgekehrt.

Fungieren als Rezeptoren (Empfangen und Umwandeln von Chemikalien aus der Umgebung, Erkennen von Zellsubstanzen usw.).

Sie sind Katalysatoren (sie sorgen für membrannahe chemische Prozesse).

Beteiligen Sie sich an der Energieumwandlung.

Allgemeine Eigenschaften biologischer Membranen

Alle Zellmembranen sind ausnahmslos nach einem allgemeinen Prinzip aufgebaut: Sie sind dünne Lipoproteinfilme, die aus einer Doppelschicht aus Lipidmolekülen bestehen, zu der auch Proteinmoleküle gehören. Gewichtsmäßig beträgt der Anteil der Lipide je nach Membrantyp 25–60 %, der Anteil der Proteine ​​40–75 %. Viele Membranen enthalten Kohlenhydrate, deren Menge 2-10 % erreichen kann.

Biologische Membranen übertragen Stoffe aus der umgebenden Lösung sehr selektiv. Sie passieren recht leicht Wasser und halten die meisten wasserlöslichen Stoffe zurück, vor allem ionisierte oder elektrisch geladene Stoffe. Aus diesem Grund sind Biomembranen gute elektrische Isolatoren in Salzlösungen.

Membranbasis beträgt Lipiddoppelschicht, an deren Bildung Phospholipide und Glykolipide beteiligt sind. Die Lipiddoppelschicht besteht aus zwei Lipidreihen, deren hydrophobe Reste im Inneren verborgen sind und deren hydrophile Gruppen nach außen zeigen und in Kontakt mit der wässrigen Umgebung stehen. Proteinmoleküle scheinen in der Lipiddoppelschicht „aufgelöst“ zu sein

Querschnitt der Plasmamembran

Lipidzusammensetzung von Membranen:

Phospholipide. Alle Phospholipide können in zwei Gruppen eingeteilt werden – Glycerophospholipide und Sphingophospholipide. Glycerophospholipide werden als Phosphatidsäurederivate klassifiziert. Die häufigsten Membran-Glycerophospholipide sind Phosphatidylcholine und Phosphatidylethanolamine. In den Membranen eukaryotischer Zellen wurde eine große Anzahl unterschiedlicher Phospholipide gefunden, die ungleichmäßig über die verschiedenen Zellmembranen verteilt sind. Diese Ungleichmäßigkeit hängt mit der Verteilung sowohl der polaren Köpfe als auch der Acylreste zusammen.

Spezifische Phospholipide der inneren Membran von Mitochondrien sind Cardiolipine (Diphosphatidylglycerine), die auf der Basis von Glycerin und zwei Phosphatidsäureresten aufgebaut sind. Sie werden von Enzymen in der inneren Mitochondrienmembran synthetisiert und machen etwa 22 % aller Membranphospholipide aus.

Die Plasmamembranen von Zellen enthalten erhebliche Mengen an Sphingomyelinen. Sphingomyeline sind auf der Basis von Ceramid aufgebaut – einem acylierten Aminoalkohol von Sphingosin. Die polare Gruppe besteht aus einem Phosphorsäurerest und Cholin, Ethanolamin oder Serin. Sphingomyeline sind die Hauptlipide der Myelinscheide von Nervenfasern.

Glykolipide. Bei Glykolipiden wird der hydrophobe Teil durch Ceramid repräsentiert. Eine hydrophile Gruppe ist ein Kohlenhydratrest, der über eine glykosidische Bindung an die Hydroxylgruppe am ersten Kohlenstoffatom von Ceramid gebunden ist. Je nach Länge und Struktur des Kohlenhydratanteils werden sie unterschieden Cerebroside, einen Mono- oder Oligosaccharidrest enthaltend, und Ganglioside, An dessen OH-Gruppe ist ein komplexes, verzweigtes Oligosaccharid gebunden, das N-Acetylneuraminsäure (NANA) enthält.

Die polaren „Köpfe“ der Glykosphingolipide befinden sich auf der Außenfläche der Plasmamembranen. Glykolipide kommen in erheblichen Mengen in den Membranen von Gehirnzellen, roten Blutkörperchen und Epithelzellen vor. Ganglioside von Erythrozyten verschiedener Individuen unterscheiden sich in der Struktur von Oligosaccharidketten, die antigene Eigenschaften aufweisen.

Cholesterin. Cholesterin ist in allen tierischen Zellmembranen vorhanden. Sein Molekül besteht aus einem starren hydrophoben Kern und einer flexiblen Kohlenwasserstoffkette, wobei die einzige Hydroxylgruppe der „Polkopf“ ist.

Für eine tierische Zelle beträgt das durchschnittliche Molverhältnis von Cholesterin/Phospholipid 0,3–0,4, in der Plasmamembran ist dieses Verhältnis jedoch viel höher (0,8–0,9). Das Vorhandensein von Cholesterin in Membranen verringert die Mobilität von Fettsäuren, verringert die seitliche Diffusion von Lipiden und Proteinen und kann daher die Funktionen von Membranproteinen beeinträchtigen.

Die Zusammensetzung pflanzlicher Membranen enthält kein Cholesterin, dafür aber pflanzliche Steroide – Sitosterol und Stigmasterol.

Membranproteine: Sie werden normalerweise in integrale (transmembranöse) und periphere unterteilt. Integral Proteine ​​​​haben ausgedehnte hydrophobe Bereiche auf der Oberfläche und sind darin unlöslich Wasser. Sie sind durch hydrophobe Wechselwirkungen und teilweise mit Membranlipiden verbunden tauchen in die Dicke der Lipiddoppelschicht ein und dringen oft in die Doppelschicht ein und verlassen sie Die Oberfläche weist relativ kleine hydrophile Bereiche auf. Trennen Sie diese Proteine ​​von Membranen können nur mit Detergenzien wie Dodecylsulfat oder Salzen erreicht werden Gallensäuren, die die Lipidschicht zerstören und Protein in lösliches umwandeln bilden (löslich machen), indem sie Assoziate damit bilden. Alle weiteren Operationen Die Reinigung integraler Proteine ​​wird auch in Gegenwart von Detergenzien durchgeführt. Periphere Proteine ​​sind mit der Oberfläche der Lipiddoppelschicht verbunden elektrostatische Kräfte und kann mit Salzlösungen von der Membran abgewaschen werden.

23. Mechanismen des Stofftransports durch Membranen: einfache Diffusion, passiver Symport und Antiport, primärer aktiver Transport, sekundär aktiver Transport, regulierte Kanäle (Beispiele). Transport von Makromolekülen und Partikeln durch die Membran. Beteiligung von Membranen an interzellulären Interaktionen.

Es gibt mehrere Mechanismen des Stofftransports durch die Membran .

Diffusion-Penetration von Stoffen durch eine Membran entlang eines Konzentrationsgradienten (von einem Bereich mit höherer Konzentration zu einem Bereich mit niedrigerer Konzentration). Der diffuse Stofftransport (Wasser, Ionen) erfolgt unter Beteiligung von Membranproteinen, die molekulare Poren aufweisen, bzw. unter Beteiligung der Lipidphase (bei fettlöslichen Stoffen).

Mit erleichterter Diffusion Spezielle Membrantransportproteine ​​binden selektiv an das eine oder andere Ion oder Molekül und transportieren es entlang eines Konzentrationsgradienten durch die Membran.

Erleichterte Diffusion von Substanzen

Translokase-Proteine ​​kommen in Zellmembranen vor. Durch die Wechselwirkung mit einem bestimmten Liganden sorgen sie für dessen Diffusion (Transport von einem Bereich höherer Konzentration zu einem Bereich niedrigerer Konzentration) durch die Membran. Im Gegensatz zu Proteinkanälen unterliegen Translokasen während der Interaktion mit dem Liganden und seinem Transfer durch die Membran Konformationsänderungen. Kinetisch ähnelt der Stofftransport durch erleichterte Diffusion einer enzymatischen Reaktion. Bei Translokasen liegt eine sättigende Ligandenkonzentration vor, bei der alle Protein-Ligand-Bindungsstellen besetzt sind und die Proteine ​​mit maximaler Geschwindigkeit Vmax arbeiten. Daher hängt die Geschwindigkeit des Stofftransports durch erleichterte Diffusion nicht nur vom Konzentrationsgradienten des transportierten Liganden ab, sondern auch von der Anzahl der Trägerproteine ​​in der Membran.

Es gibt Translokasen, die nur eine wasserlösliche Substanz von einer Seite der Membran auf die andere übertragen. Dieser einfache Transport heißt „passiver Uniport“. Ein Beispiel für einen Uniport ist die Funktion von GLUT-1, einer Translokase, die Glukose durch die Erythrozytenmembran transportiert:

Erleichterte Diffusion (Uniport) von Glukose in Erythrozyten mit Hilfe von GLUT-1 (S – Glukosemolekül). Das Glukosemolekül wird durch einen Transporter an der Außenfläche der Plasmamembran gebunden. Es kommt zu einer Konformationsänderung und das von Glukose besetzte Zentrum des Transporters ist zur Zelle hin offen. Aufgrund von Konformationsänderungen verliert der Transporter die Affinität zu Glucose und das Molekül wird in das Zytosol der Zelle freigesetzt. Die Trennung der Glukose vom Transporter führt zu Konformationsänderungen im Protein und es kehrt zu seiner ursprünglichen „Information“ zurück.

Einige Translokasen können zwei verschiedene Stoffe entlang eines Konzentrationsgradienten in die gleiche Richtung transportieren – passiver Import , oder in entgegengesetzte Richtungen - passiver Antiport .

Ein Beispiel für eine Translokase, die über einen passiven Antiportmechanismus arbeitet, ist der anionische Transporter der Erythrozytenmembran. Die innere Mitochondrienmembran enthält viele Translokasen, die einen passiven Antiport durchführen. Bei einer solchen Übertragung kommt es zu einem äquivalenten Ionenaustausch, jedoch nicht immer zu einem äquivalenten Ladungsaustausch.

Primärer aktiver Transport

Der Transfer einiger anorganischer Ionen erfolgt gegen den Konzentrationsgradienten unter Beteiligung von Transport-ATPasen (Ionenpumpen). Alle Ionenpumpen dienen gleichzeitig als Enzyme, die zur Autophosphorylierung und Autodephosphorylierung fähig sind. ATPasen unterscheiden sich in der Ionenspezifität, der Anzahl der transportierten Ionen und der Transportrichtung. Durch die Funktion der ATPase sammeln sich übertragene Ionen auf einer Seite der Membran an. Am häufigsten in der Plasmamembran menschlicher Zellen sind Ma+,K+-ATPase, Ca2+-ATPase und H+,K+,-ATPase der Magenschleimhaut.

Na+, K+-ATPase

Dieses Transportenzym katalysiert den ATP-abhängigen Transport von Na+- und K+-Ionen durch die Plasmamembran. Ka+,K+-ATPase besteht aus α- und β-Untereinheiten; α ist die katalytische große Untereinheit und β ist die kleine Untereinheit (Glykoprotein). Die aktive Form der Translokase ist das (αβ)2-Tetramer.

Die Na+,K+-ATPase ist für die Aufrechterhaltung einer hohen K+-Konzentration in der Zelle und einer niedrigen Na+-Konzentration verantwortlich. Da die Na+D+-ATPase drei positiv geladene Ionen herauspumpt und zwei hineinpumpt, entsteht an der Membran ein elektrisches Potential mit einem negativen Wert im Inneren der Zelle relativ zu ihrer Außenoberfläche.

Ca2+-ATPase nicht nur in der Plasmamembran, sondern auch in der ER-Membran lokalisiert. Das Enzym besteht aus zehn Transmembrandomänen, die die Zellmembran durchspannen. Zwischen der zweiten und dritten Domäne befinden sich mehrere Asparaginsäurereste, die an der Calciumbindung beteiligt sind. Die Region zwischen der vierten und fünften Domäne verfügt über eine Stelle für die ATP-Bindung und Autophosphorylierung an einem Asparaginsäurerest. Ca2+-ATPasen der Plasmamembranen einiger Zellen werden durch das Protein Calmodulin reguliert. Jede der Ca2+-ATPasen der Plasmamembran und des ER wird durch mehrere Isoformen repräsentiert.

Sekundärer aktiver Transport

Der Transport einiger löslicher Substanzen gegen einen Konzentrationsgradienten hängt vom gleichzeitigen oder aufeinanderfolgenden Transport einer anderen Substanz entlang eines Konzentrationsgradienten in die gleiche Richtung (aktiver Symport) oder in die entgegengesetzte Richtung (aktiver Antiport) ab. In menschlichen Zellen ist das entlang eines Konzentrationsgradienten transportierte Ion am häufigsten Na+.

Ablauf der Arbeit der Ca2*-ATPase.

1 – Bindung von zwei Calciumionen durch die dem Zytosol zugewandte ATPase-Stelle;

2 – eine Änderung der Ladung und Konformation des Enzyms (ATPase), die durch die Zugabe von zwei Ca2+-Ionen verursacht wird, führt zu einer Erhöhung der Affinität für ATP und einer Aktivierung der Autophosphorylierung;

3 - Autophosphorylierung geht mit Informationsänderungen einher, ATPase schließt sich an der Innenseite der Membran und öffnet sich an der Außenseite;

4 – die Affinität der Bindungszentren für Calciumionen nimmt ab und sie werden von der ATPase getrennt;

5 – Die Autodephosphorylierung wird durch Magnesiumionen aktiviert, wodurch Ca2+-ATPase einen Phosphorrest und zwei Mg2+-Ionen verliert;

6 – ATPase kehrt in seinen ursprünglichen Zustand zurück.

Ein Beispiel für diese Transportart ist der Na+,Ca2+-Austauscher der Plasmamembran (aktiver Antiport), Natriumionen werden entlang des Konzentrationsgradienten in die Zelle transportiert und Ca2+-Ionen verlassen entgegen dem Konzentrationsgradienten die Zelle.

Gemäß dem aktiven Symportmechanismus wird Glukose von den Darmzellen absorbiert und Glukose und Aminosäuren werden von den Nierenzellen aus dem Primärharn resorbiert.

Transport von Makromolekülen und Partikeln durch die Membran: Endozytose und Exozytose

Makromoleküle von Proteinen, Nukleinsäuren, Polysacchariden, Lipoproteinkomplexen usw. passieren im Gegensatz zu Ionen und Monomeren keine Zellmembranen. Der Transport von Makromolekülen, ihren Komplexen und Partikeln in die Zelle erfolgt auf ganz andere Weise – durch Endozytose. Bei Endozytose (Endozytose)- nach innen) ein bestimmter Bereich des Plasmalemmas fängt und umhüllt sozusagen extrazelluläres Material und schließt es in eine Membranvakuole ein, die durch die Einstülpung der Membran entsteht. Anschließend verbindet sich eine solche Vakuole mit einem Lysosom, dessen Enzyme Makromoleküle in Monomere zerlegen.

Der umgekehrte Prozess der Endozytose ist Exozytose (exo...- aus). Dadurch entfernt die Zelle intrazelluläre Produkte oder unverdaute Rückstände, die in Vakuolen oder Vesikeln eingeschlossen sind. Das Vesikel nähert sich der Zytoplasmamembran, verschmilzt mit dieser und sein Inhalt wird an die Umgebung abgegeben. Auf diese Weise werden Verdauungsenzyme, Hormone, Hemizellulose usw. entfernt.

Somit dienen biologische Membranen als Hauptstrukturelemente einer Zelle nicht nur als physikalische Grenzen, sondern sind dynamische Funktionsoberflächen. Auf den Membranen von Organellen finden zahlreiche biochemische Prozesse statt, wie zum Beispiel die aktive Aufnahme von Stoffen, die Energieumwandlung, die ATP-Synthese usw.

BETEILIGUNG VON MEMBRANEN AN INTERZELLULÄREN INTERAKTIONEN

Die Plasmamembran eukaryotischer Zellen enthält viele spezialisierte Rezeptoren, die durch Interaktion mit Liganden spezifische zelluläre Reaktionen hervorrufen. Einige Rezeptoren binden Signalmoleküle – Hormone, Neurotransmitter, andere – Nährstoffe und Metaboliten und wieder andere – sind an der Zelladhäsion beteiligt. Zu dieser Klasse gehören Rezeptoren, die für die gegenseitige Erkennung und Adhäsion von Zellen notwendig sind, sowie Rezeptoren, die für die Bindung von Zellen an extrazelluläre Matrixproteine ​​wie Fibronektin oder Kollagen verantwortlich sind.

Die Fähigkeit von Zellen zur spezifischen gegenseitigen Erkennung und Adhäsion ist wichtig für die Embryonalentwicklung. Beim erwachsenen Menschen sind Zell-Zell- und Zell-Matrix-Adhäsionswechselwirkungen weiterhin von wesentlicher Bedeutung für die Aufrechterhaltung der Gewebestabilität. Unter der großen Familie der Zelladhäsionsrezeptoren sind Integrine, Selektine und Cadherine die am besten untersuchten.

Integrine- eine umfangreiche Superfamilie homologer Zelloberflächenrezeptoren für interzelluläre Matrixmoleküle wie Kollagen, Fibronektin, Laminin usw. Als Transmembranproteine ​​interagieren sie sowohl mit extrazellulären Molekülen als auch mit intrazellulären Zytoskelettproteinen. Dadurch sind Integrine an der Übertragung von Informationen aus der extrazellulären Umgebung zur Zelle beteiligt und bestimmen so die Richtung ihrer Differenzierung, Form, mitotische Aktivität und Migrationsfähigkeit. Die Informationsübertragung kann auch in die entgegengesetzte Richtung erfolgen – von intrazellulären Proteinen über den Rezeptor in die extrazelluläre Matrix.

Beispiele einiger Integrine:

Rezeptoren für extrazelluläre Matrixproteine.

Sie binden an Glykoproteinkomponenten der extrazellulären Matrix, insbesondere Fibronektin, Laminin und Vitronektin (siehe Abschnitt 15);

Thrombozytenintegrine (IIb und IIIa) sind an der Thrombozytenaggregation beteiligt, die während der Blutgerinnung auftritt;

Leukozytenadhäsionsproteine. Um zum Ort der Infektion und Entzündung zu wandern, müssen Leukozyten mit vaskulären Endothelzellen interagieren. Diese Wechselwirkung kann die Bindung von T-Lymphozyten an Fibroblasten während einer Entzündung vermitteln. Cadherine und Selektine -

eine Familie transmembraner Ca 2+ -abhängiger Glykoproteine, die an der interzellulären Adhäsion beteiligt sind. Drei mögliche Arten, wie Rezeptoren dieses Typs an der interzellulären Adhäsion beteiligt sind. Der Fibronektinrezeptor gehört zur Familie der Integrine. Jede Untereinheit verfügt über eine einzelne Transmembrandomäne, eine kurze zytoplasmatische Domäne und eine erweiterte N-extrazelluläre Domäne. Beide Untereinheiten (α, β) des Integrins sind glykosyliert und werden durch nichtkovalente Bindungen zusammengehalten. Die α-Untereinheit wird als einzelne Polypeptidkette synthetisiert und dann in eine kleine Transmembrankette und eine große extrazelluläre Kette gespalten, die durch Disulfidbrücken verbunden sind . Die β-Untereinheit enthält 4 Wiederholungen mit jeweils 40 Aminosäureresten. Die α-Untereinheiten sind reich an Cystein und enthalten viele Disulfidbindungen innerhalb der Kette (in der Abbildung nicht dargestellt). Durch die Bindung an Fibronektin außerhalb und an das Zytoskelett innerhalb der Zelle fungiert Integrin als Transmembranlinker.

Methoden der Interaktion zwischen Zelloberflächenmolekülen im Prozess der interzellulären Adhäsion. A – Rezeptoren einer Zelle können an dieselben Rezeptoren benachbarter Zellen binden (homophile Bindung); B – Rezeptoren einer Zelle können an Rezeptoren eines anderen Typs benachbarter Zellen binden (heterophile Bindung); B-Zelloberflächenrezeptoren benachbarter Zellen können über polyvalente Linkermoleküle miteinander kommunizieren.

Cadherine aus verschiedenen Geweben sind sehr ähnlich, homologe Aminosäuresequenzen machen 50–60 % aus. Jeder Rezeptor verfügt über eine Transmembrandomäne.

Drei Gruppen von Cadherin-Rezeptoren sind am besten charakterisiert:

E-Cadherin kommt auf der Oberfläche vieler Zellen in Epithel- und Embryonalgeweben vor;

N-Cadherin ist auf der Oberfläche von Nervenzellen, Herzzellen und Linsenzellen lokalisiert;

P-Cadherin befindet sich auf Zellen der Plazenta und Epidermis.

Cadherine spielen eine wichtige Rolle bei der anfänglichen interzellulären Adhäsion in den Phasen der Morphogenese und Organogenese und gewährleisten die strukturelle Integrität und Polarität von Geweben, insbesondere der Epithelmonoschicht.

In der Familie auswählen Die drei am besten untersuchten Rezeptorproteine ​​sind L-Selectin, P-Selectin und E-Selectin. Der extrazelluläre Teil von Selektinen besteht aus 3 Domänen: Die erste Domäne wird durch 2–9 Blöcke sich wiederholender Aminosäurereste (komplementäres regulatorisches Protein) dargestellt, die zweite ist die Domäne des epidermalen Wachstumsfaktors (EGF), die dritte ist die N-terminale Lektindomäne. Die Selectine L, P, E unterscheiden sich in der Anzahl der Blöcke im komplementregulierenden Protein. Lektine sind eine Familie von Proteinen, die spezifisch mit bestimmten Sequenzen von Kohlenhydratresten in der Zusammensetzung von Glykoproteinen, Proteoglykanen und Glykolipiden der extrazellulären Matrix interagieren.

Die Membran ist eine ultrafeine Struktur, die die Oberflächen von Organellen und der Zelle als Ganzes bildet. Alle Membranen haben einen ähnlichen Aufbau und sind zu einem System verbunden.

Chemische Zusammensetzung

Zellmembranen sind chemisch homogen und bestehen aus Proteinen und Lipiden verschiedener Gruppen:

• Phospholipide;
• Galactolipide;
• Sulfolipide.

Sie enthalten auch Nukleinsäuren, Polysaccharide und andere Substanzen.

Physikalische Eigenschaften

Bei normalen Temperaturen befinden sich die Membranen in einem flüssigkristallinen Zustand und schwanken ständig. Ihre Viskosität kommt der von Pflanzenöl nahe.

Die Membran ist regenerierbar, langlebig, elastisch und porös. Die Membrandicke beträgt 7 - 14 nm.

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Die Membran ist für große Moleküle undurchlässig. Kleine Moleküle und Ionen können unter dem Einfluss von Konzentrationsunterschieden auf verschiedenen Seiten der Membran sowie mit Hilfe von Transportproteinen durch die Poren und die Membran selbst gelangen.

Modell

Typischerweise wird die Struktur von Membranen mithilfe eines Fluidmosaikmodells beschrieben. Die Membran hat ein Gerüst – zwei Reihen von Lipidmolekülen, die wie Ziegelsteine ​​dicht aneinander liegen.

Reis. 1. Biologische Membran vom Sandwich-Typ.

Auf beiden Seiten ist die Lipidoberfläche mit Proteinen bedeckt. Das Mosaikmuster wird durch ungleichmäßig auf der Membranoberfläche verteilte Proteinmoleküle gebildet.

Je nach Eintauchgrad in die Bilipidschicht werden Proteinmoleküle unterteilt drei Gruppen:

• Transmembran;
• untergetaucht;
• oberflächlich.

Proteine ​​sorgen für die Haupteigenschaft der Membran – ihre selektive Durchlässigkeit für verschiedene Substanzen.

Membrantypen

Alle Zellmembranen können je nach Lokalisation unterteilt werden die folgenden Typen:

• extern;
• nuklear;
• Organellenmembranen.

Die äußere Zytoplasmamembran oder Plasmolemma ist die Grenze der Zelle. Durch die Verbindung mit den Elementen des Zytoskeletts behält es seine Form und Größe bei.

Reis. 2. Zytoskelett.

Die Kernmembran oder Karyolemma ist die Grenze des Kerninhalts. Es besteht aus zwei Membranen, die der äußeren sehr ähnlich sind. Die äußere Membran des Zellkerns ist mit den Membranen des endoplasmatischen Retikulums (ER) und über Poren mit der inneren Membran verbunden.

ER-Membranen durchdringen das gesamte Zytoplasma und bilden Oberflächen, auf denen die Synthese verschiedener Substanzen, einschließlich Membranproteinen, stattfindet.

Organellenmembranen

Die meisten Organellen haben eine Membranstruktur.

Die Wände bestehen aus einer Membran:

• Golgi-Komplex;
• Vakuolen;
• Lysosomen

Plastiden und Mitochondrien bestehen aus zwei Membranschichten. Ihre äußere Membran ist glatt und die innere weist viele Falten auf.

Merkmale der photosynthetischen Membranen von Chloroplasten sind eingebaute Chlorophyllmoleküle.

Tierische Zellen haben auf der Oberfläche ihrer Außenmembran eine Kohlenhydratschicht, die Glykokalyx genannt wird.

Reis. 3. Glykokalyx.

Die Glykokalyx ist am stärksten in den Zellen des Darmepithels entwickelt, wo sie Bedingungen für die Verdauung schafft und das Plasmalemma schützt.

Tabelle „Aufbau der Zellmembran“

Was haben wir gelernt?

Wir haben uns den Aufbau und die Funktionen der Zellmembran angesehen. Die Membran ist eine selektive (selektive) Barriere der Zelle, des Zellkerns und der Organellen. Der Aufbau der Zellmembran wird durch das Fluidmosaikmodell beschrieben. Nach diesem Modell werden Proteinmoleküle in die Doppelschicht aus viskosen Lipiden eingebaut.

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